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摘要
该文总结了近几年来玉米外来种质的利用情况，结合自己的育种经脸，提出了外来种质鉴定、筛选和适应性改良的方法，讨论了外来种质的杂种优势和配合力及其导入的最佳比例等问题。
关键词 玉米 种质 杂种优势 配合力
利用杂种优势培育杂交种的玉米育种研究，十分重视育种素材遗传变异和种质基础，它要求双亲之间有较大的遗传变异。育种水平的每一步提高，都依赖于新型种质的出现。
随着美国杂交种的引进以及掖107、5003、8112、478等美杂选系及其衍生系的问世，育成的一批优良杂文种，不但在籽粒产量方面有所突破，提高了抗性和光能利用率，而且丰富了种质基础。但近年来，我国华北区主要应用的骨干系478、掖107、8112等，因某些抗性丧失使其利用受到一定限制，因而，育种家对具有地理远缘和血缘远缘的热带、亚热带种质产生了浓厚的兴趣，期望通过外来种质的导入提高温带玉米的抗性和配合力。
本文通过对国内外研究结果的综合分析，就如何有效地利用外来种质提出几点看法，供育种工作者参考。
1要重视外来种质的鉴定、筛选和改良
外来种质是指来自其它国家和地区的地理远缘材料，如来自墨西哥及中、南美洲一些国家的热带、亚热带材料。对病虫害有较强的抗性，或根系发达、茎秆坚韧、抗倒性和耐早性强，多数与温带玉米杂文具有较强的杂种优势，特别是源于CIMMYT的群体或基因库，大都汇集了热带、亚热带和温带许多国家的优良基因资源，经过轮回选择具有丰富的遗传变异，对温带玉米育种具有很大的利用价值。然而将其引人温带地区，由于对光周期敏感，表现植株高大、结实性差和不能及时成熟，难以直接利用。所以拿到外来种质材料后，首先要了解其遗传成分和合成方式。其次是进行适应性鉴定.对其在温带生长期间的吐丝期、抗性、结实性、株型等农艺性状以充分的了解并作详细记载。同时在海南等热带、亚热带地区种植，鉴定其丰产性和其它抗性并繁殖种子。然后根据鉴定结果和育种目标，筛选具有异源有利基因的优良材料，进行改良或导入利用，以提高预见性，减少盲目性。
外来种质的改良，通常直接利用不适应材料或与适应材料杂交，针对早熟性进行长期（6～12年）、温和的混合选择，或对产量等性状进行轮回选择。美国学者Hallaver（1963）对ETO复合种进行混合选择，使其C6群体（BS16）适应美国玉米带生长，并已发放给育种家进行商用玉米育种；嗣后又对ANTIGNA（1975）、Tuxpeno复合种（1984）和AUWAN，群体（1986）等热带种质进行了同样的改良。一个简单的事实，来自先锋公司的杂文种78599含有热带种质，说明美国对外来种质的改良群体已成功地用于杂交种选育。
在我国，外来种质的利用。主要是导入温带材料后经过回交和混合授粉，直接用于自交系选育的。经过一些单位的长期努力，育成了中7490、也铁21、木15、皖11、沈219、泰8085等自交系，虽在抗性方面有所提高，但在配合力方面却没有重大突破。究其原因有两个方面：①导入未经适应性改良的外来种质材料或导入后混合授粉代数少，由于严重的后代分离和配合力与不利基因的链锁，异源有利基因容易丢失或被掩盖。②对外来种质的配合力及其与温带材料的杂种优势关系了解不够，导入的盲目性较大。总之，外来种质的群体改良及其与我国温带种质的配合力分析与杂种优势关系研究，是一个突出的簿弱环节。
2根据外来种质的杂种优势和配合力进行导入的思考和建议
了解外来种质的杂种优势和配合力，有利于最大限度地利用它们进行育种研究。配合力高的材料可作为有利等位基因资源引人温带育种方案，拓宽种质基础，进一步提高产量和抗性，所以开展外来种质与适应种质间的杂种优势和配合力分析，是有效导入外来种质的前提。
国外学者进行了大量的理论探讨，众多研究中。Beck（1991）在美国和墨西哥对CIMMYI热带、亚热带中熟群体和基因库的双列杂交分析提供了有用的资料。Beck指出，Pool41和Pop.42作为外来种质资源在温带有最大的育种潜力。在墨西哥，Pop.42、Pop.47和Pop.34的产量GCA为极显著的正效应，Pop.42×Pop.47的产量居首位，Pop.33
×Pop.45是唯一表现产量SCA正效应的组合。在美国，只有Pool41表现显著的GCA正效应，是4个高产组合的亲本之一，唯有Pool41×Pop.54表现产量SCA正效应.组合Pop.42×Pop.47的产量不算太高，在美国却表现最大的杂种优势（16.6%）。Naspolini（1981）发现，亚热带材料中，Pop.42的产量GCA效应最高，其次是Pop.33。从CIMMYT群体和基因库的种质合成来看，黄粒组合Pop.33（阿根挺硬粒种质）×Pop.45（Tuxpeno、古巴硬粒和美国玉米带种质），白粒组合Pop.42（ETO种质和美国玉米带种质）×Pop.47（Tuxpeno种质和美国玉米带种质），符合热带杂种优势模式“Tuxpeno×ETO”是其高产和高杂优的主要原因。而温带种质基因库Pool41与含有ETO或Tuxpeno种质的热带亚热带种质之间都有较高的杂种优势和配合力。组合Pop.
42×Pop.47在美国的高杂优表明，热带杂种优势模式同样适用于温带。
利用杂种优势培育交杂种的玉米育种研究，不仅关心基础材料的一般配合力，更重要的是它与哪些种质类群具有最大的特殊配合力。这一点同样适用于含有外来种质的育种方案。Mungoma（1985）发现，BSS（R）C10（Reid种质）×Mexican
Dent的产量显著高于杂种优势模式为Reid
×
Lancaster的BSS（R）C10×Lan，Larry
Darrah指出，Pop.29×B73的产量比Pop.29
×
M017高。然而来自热带的几个高配种质SUWAN1、Tuxpeno、ETO等与华北适应种质Reid、旅大红骨、唐四平头等类群间的杂种优势和配合力尚未深入研究。若通过双例杂交，分析外来种质各类群（或种族）与华北各种质类群间的杂种优势关系和配合力，将彼此杂种优势低而各自的一般配合力高的外来种质与适应种质进行互交，以与外来种质之间杂种优势高（即特殊配合力高）的适应种质作为测验种，进行改良或自交系选育，将会起到事半功倍的效果。
如果借鉴国外学者的研究结果，有预见性地将我国温带种质（旅大红骨、唐四平头）特别是早熟高配种质导入不含美国玉米带种质的外来种质（如ANTIGUA、SUWANI、Pop.33）或含美国玉米带种质较少的外来种质（如Pop.34、Pop.47等），通过混合选择使之适应温带后。用“美国种质”（指含有Reid、Lan等种质的美国杂交种选系或群体）作测验种进行轮回选择或自交系选育；或者根据外来种质的遗传成分，将我国早熟种质导入Tuxpeno种质或ETO（或SUWANI）种质，将“美国种质”导入ETO（或SUWANI）种质或Tuxpeno种质，组合适合“Tuxpeno×ETO”或“Tuxpno×SUWANI”杂种优势模式的两类群体，分别进行混合选择使之适应温带的气候条件，然后进行52轮回选择，提高群体间及后代自交系间的杂种优势，同时针对特殊配合力进行Comstock群体间交互轮回选择，最好选用我国早熟种质和美国种质的优良高配系作测验种，在保持群体遗传变异的同时进行自交系选育。设计这样一个综合育种方案，对将来形成我国独特的杂种优势组群.在遗传基础广泛的前提下，使杂交种的籽粒产量有一个突破性的进展或许有用。
3如何确定导入外来种质的最佳比例
外来种质在基础群体中应占多大的比例，是决定种质育种成效大小的关键，也是育种工作者十分关心的问题。Crossa（1987）认为，50%外来种质群体的遗传变异和选择进展要大于25%和0%外来种质群体.在一个长期选择计划中，以50%外来种质群体作为基础群体具有更大的优越性。然而Brun（1954～1956）发现，对于美国和阿根廷两个国家及硬粒和马齿两个测验种，PM25（即含25%阿根廷硬粒种质的群体）都表现最高的谷物产量预期平均数、最低的籽粒含水量和倒伏度预期平均数，同时表现最高的i/p1（性状改良百分率—－选择标准差/表现型标准差）比率。PM25是用硬粒种质同时改良产量和倒伏度的最佳群体，是发展高产稳产杂交种的最好来源。Albrecht（1987）用类似的研究同样发现，回交群体BC1（25%外来种质）的产量遗传方差和选择进展大于杂交群体F2（50%外来种质）。
对于两种不同的结论，尽管较高的杂种优势，期望较大比例的外来种质与适应种质测验种具有更远的血缘关系。但笔者与Bridges（1987）持同样的观点，即根据育种目标的长短及适应种质与外来种质的具体表现，考虑基础材料的遗传变异，当适应种质与外来种质的表现相同时，对短期和长期目标来说杂交群体（F2）都是较好的基础群体；当亲本群休表现差异很大时，很有必要利用回交群体（BC1）；如果选择是在回交群体中进行，当有利基因在外来种质中的频率低而适应种质中又不存在时，有利基因很可能会被丢失；然而当外来种质中有利基因频率低而适应种质群体中存在时，这些有利基因却很难丢失，可以推测，在长期选择中，若起始群体足够大时，回交群体（BC1）和杂交群体（F2）将会具有相同的选择范围。而对于以培育杂交种为目的的短期目标来说，远亲缘的F2往往出现父本和母本两种类型，很少见到中间型。这时，利用回交群体（BC1）作为基础材料就显得十分重要。
4实践与讨论
虽然我国自交系各数量性状的加性变异都相当丰富，这些变异可为选择利用和固定（莫国栋等，1984），但引入外来种质、丰富遗传变异、拓宽种质基础仍是玉米育种的长期重要任务，也是可行的。高产、稳产、抗逆性强的CIMMYT热带、亚热带群体墨白1号（Tuxpeno－l）、墨白94号（TuxpenoC15.D、B）、引群50（Amavillo
Bajio×varios
Tempiadas）、Pool24、苏湾1号（SUWAN1）等在云南等亚热带地区的引种成功，为外来种质的利用提供了有利条件。中7490等含热带种质的自文系选育，积累了一定的经验。
我们在利用外来种质前，十分重视其鉴定筛选和配合力分析，通过对1988年引自云南的一批CIMMYT热带种质的鉴定和简单的配合力测定，选用植株较矮、根系发达、高度抗病、与旅大红骨类群配合力高的“苏弯1号”群体，导入478所育成的高代系，具有高抗大斑病和青枯病、株型上冲、株高适度、自身产量高等优点，并且配合力比较突出，使478得以很好的改良，只有其略晚的吐丝期，尚不尽人意。
70年代以来，我国在玉米外来种质导入方面尽管取得了一定的成绩，但对外来种质的改良尚是空白，少数学者对外来种质与我国种质间的配合力分析，尚不能有效地指导育种实践。所以笔者建议：在有稳定的经费资助的前提下，建立一个集外来种质的鉴定、特别是与我国温带各种质类群之间的配合力和杂种优势的鉴定分析、改良、轮回选择与自交系选育于一体的综合协作育种体系，将Tuxpeno、SUWAN，等高配热带种质从云南到湖南、河南、河北等逐纬度不断驯化，使之适应于华北温带生长，再进行导入利用。不断为玉米杂交种生产提供多抗、高配自交系，并保持丰富的变异，为10年、20年后我国玉米生产发展的需求作贮备。如果通过各种渠道，引进经过改良的适应温带生长的外来种质材料，可很快得到良好的效果。
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