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摘要
本文总结了玉米高产施肥营养生理我们近期研究进展，内容包括受施肥影响的玉米源库动态、养分吸收、碳氮代谢、衰老等过程以及不同衰老类型玉米碳氮互作机理等。
关键词
春玉米
氮钾营养 源库动态 碳氮代谢 叶片衰老
玉米为一高光效C4植物，其产量形成与源库动态、养分吸收、碳氮代谢及衰老等过程关系密切，而施肥对上述过程有深刻影响。本文围绕玉米高产施肥营养生理问题，系统报告有关我们近年在该方面的研究进展。
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玉米源库动态与施肥
采用田间小区试验方法研究了不同氮、钾用量及配比下春玉米生物产量及组分动态。结果表明，不同氮钾用量及不同氮钾配比下春玉米总生物量及粒重的增长均可用Logistic方程加以描述；营养体干重随时间的变化可用回归方程Y=axebx加以描述；生物产量依子粒产量和营养体干重变化符合回归方程Y=exp(a+b1x1+b2x2)。适宜的氮钾配比及施肥技术促进玉米植株生育前期总生物量的积累以及生育后期干物质从营养体向子粒的转移，从而获得较高的子粒产量。
2 玉米养分吸收与施肥
采用田间试验与植株分析等方法研究了不同氮、钾用量与配比下春玉米养分吸收动态及模式。结果表明，不同氮、钾用量与配比下春玉米氮、磷、钾绝对量的积累均符合Logistic方程，肥料用量与比例可明显影响到玉米养分吸收最大速率及其出现日期。用量及比例适宜可获得较高的养分最大吸收速率，且其最大速率出现日期相对较早；由于氮、磷素最大吸收速率出现在玉米一生的中后期，而钾素则早于氮素和磷素，因此在生产中应注意氮肥分次施用，而考虑到磷肥在土壤中不易移动和钾肥的可被植物快速吸收，磷钾肥宜作基肥一次性施入。每生产100
kg玉米子粒，适宜氮（N）、磷（P）、钾（K）的吸收量品种丹早208分别为1.557～1.602,0.419～0.427和0.973～1.025
kg，而另一品种97006相应的吸收量分别为1.954，0.376和1.390
kg。植株养分吸收适宜比例N：P：K丹早208为1: 0.27: 0.62～0.64，97006则为1：0.19：0.71。
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玉米碳氮代谢与施肥
采用田间试验与生化分析等方法研究了不同氮、钾用量下春玉米后期碳、氮代谢与粒重形成的关系。结果表明，玉米粒重形成中，子粒中的碳74.8%-92.8%来源于叶片的光合作用，7.2%-25.2%源于抽雄前营养体碳素转移，氮39.7%-52.9%来源于营养体的再转移，47.1%-60.3%由后期根系供应。因而保持玉米生长后期根系良好的吸氮能力与叶片的高光合能力十分必要；适宜的氮、钾用量可提高玉米叶片可溶蛋白含量及RuBP羧化酶和PEP羧化酶活性，获得较高的收获指数与氮收获指数，促进玉米营养体碳氮向子粒运输，保持生长后期叶片的高光合能力及根系充足的氮素供应，但又不会引起不必要的过剩的氮代谢消耗。
4
春玉米叶片衰老与施肥
4.1春玉米叶片衰老的超微结构方面
采用田间试验、砂培试验、植株分析及电镜检测等方法，着重从叶肉细胞与维管束鞘细胞超微结构方面研究了氮、钾用量对春玉米叶片衰老的影响。结果表明，氮、钾用量不足或过量均加速了生长后期叶面积系数及穗叶叶绿素含量的下降进程，使叶片提早衰老。氮或钾用量不足导致穗叶叶肉细胞叶绿体结构性差，维管束鞘细胞碳水化合物累积减少，光合作用受到严重影响；过量供氮则导致生长后期硝酸还原酶活性过高，氮素代谢过旺，消耗了大量碳水化合物，以致下位叶不能得到充足的碳水化合物供应而提早枯黄，同时叶肉细胞叶绿体片层结构膨胀，呈“肉汁化”特征，维管束鞘细胞淀粉粒大量消耗，无核淀粉粒出现，从而叶片叶绿素含量下降，光合能力降低而出现早衰；过量供钾虽未导致叶肉细胞超微结构的明显变化，但已引起维管束鞘细胞淀粉粒积累过多，“源”端装载严重受阻，由此反馈至叶片光合速率下降，从而导致早衰发生。
4.2
春玉米叶片衰老的激素与自由基方面
采用田间试验、砂培试验与植株分析等方法，着重从激素水平和自由基方面等研究了不同氮钾配比对春玉米叶片衰老的影响。结果表明，氮钾配比适宜可提高生育后期穗叶叶绿素含量，增加IAA、ZR及GA3含量，降低ABA含量，提高IAA/ABA、ZR/ABA及GA3/ABA之比，过氧化物酶活性降低，膜质过氧化产物丙二醛含量减少，超氧物歧化酶活性增加，从而延缓衰老。而氮钾比例失调则导致内源激素平衡受到破坏，氧自由基清除能力降低，由此引起早衰，子粒产量降低。
4.3
春玉米叶片衰老的可能机理探索
通过溶液培养和叶肉质膜微囊45Ca2+吸收等实验，探索叶片衰老过程中激素变化、Ca2+跨膜运输及自由基伤害三者之间的联系。结果表明，玉米叶片衰老可能机理是氮钾营养®内源激素含量变化®
Ca2+跨膜运输®自由基变化®叶绿素和蛋白质的降解®叶片衰老。
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不同衰老类型玉米碳氮互作机理
采用田间试验研究氮素营养对不同两种衰老类型玉米后期碳氮化合物累积的影响。结果表明，保绿型玉米四密21粒重形成主要依赖于后期根系养分供应和叶片光合作用，而早衰型玉米丹玉13粒重形成较大程度上依赖于后期营养物质由营养体向籽粒转运。与丹玉13相比，四密21各处理籽粒形成期间能保持较高根、茎、叶和籽粒的糖和淀粉比例，有利于光合产物向籽粒转运。追施穗肥有利于四密21营养体保持较高的糖、淀粉、80%乙醇溶解氮和可溶蛋白态氮比例；而丹玉13只追拔节肥即可保持足够的营养体碳、氮向籽粒的转运。过量施氮并不能增加该两品种植株各部分糖、淀粉、80%乙醇溶解氮和可溶蛋白态氮比例，对籽粒形成无益。
参
考 文 献
1．He
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senescence and its mechanism in spring maize. Chinese Agricultural
Sciences. 89-95
2．Jin
Jiyun and He Ping.2000: Grain weight formation in relation to the
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and K nutrition. Chinese Agricultural Sciences. 105-113
3．何萍，金继运
2000:
氮素营养对不同衰老类型玉米碳氮化合物累积的影响（收录入《青年学者论土壤与植物营养科学》)，中国农业科技出版社（出版中）
4．何萍，金继运，1998：春玉米叶片衰老的可能机理探讨。植物学报，41（11）：1221-1225
5．何萍，金继运，林葆，1998：不同氮磷钾用量下春玉米生物产量及其组分动态与养分吸收模式研究。植物营养与肥料学报，4（2）：123-130
6．何萍，金继运，林葆，1998：钾肥用量对春玉米叶片衰老的影响及其机理研究。华北农学报增刊，13：57-63
7．何萍，金继运，林葆，1998：氮肥用量对春玉米叶片衰老的影响及其机理研究。中国农业科学，31（3）：66-71
8．何萍，金继运，林葆，1999：氮钾营养对春玉米叶片衰老过程中激素变化与活性氧代谢的影响。植物营养与肥料学报。5（4）：289-296
9．金继运，何萍，1999：氮钾营养对春玉米后期碳氮代谢互作与粒重形成的影响。中国农业科学，32（4）：55-62
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