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优质蛋白玉米选育
优质蛋白玉米（Quality Protein Maize）可缩写为QPM。它是指玉米籽粒蛋白质含量在15％以上，赖氨酸含量在4地以上的玉米类型。 一、玉米籽粒蛋白质组成 玉米籽粒中蛋白质含量一般在10％左右，其中80％在玉米胚乳中，而另外20％在玉籽粒的玉米胚中。虽然10％的含量比水稻高，比小麦为低，但是玉米籽粒中粗蛋白的50％～60％是人畜体内不能吸收利用的醇溶蛋白质（亦称为胶蛋白）。故从营养学的角度讲，玉米的蛋白质品质比起水稻和小麦籽粒中的蛋白质就要差得多，消化率也低，蛋白质的利用率只有57％左右。 玉米胚乳蛋白质按组成和溶解溶剂的性质可以分为五类：白蛋白类（Albumins）溶于水中，占3.2％；球蛋白类（Globulins）溶于盐溶液，占1.5％；醇溶蛋白类（Prolamines）溶于 70％～80％的酒精溶液，占 47.2％；谷蛋白类（Glutelins），溶于氢氧化钠溶液，占 35.1％，还有硬质蛋白类（Sclero Proteins）不溶于上述各种溶剂，占 3％左右。在玉米胚中，谷蛋白占54％，醇溶蛋白占5.7％。 衡量玉米蛋白质的营养价值，既要考虑蛋白质的含量，又要看到，组成蛋白质氨基酸种类和数量多少，即氨基酸是否平衡，特别是人类和单胃动物营养必需而又不能自身合成的赖氨酸和色氨酸的含量。在玉米蛋白质中占近一半的醇溶蛋白类，含有赖氨酸和色氨酸极少。美国普渡大学麦茨（E.T.Mertz）等对玉米胚乳和胚中蛋白质氨基酸组成分析结果表明，胚乳蛋白质中赖氨酸为2％，色氨酸为0.5％，而胚蛋白质中赖氨酸为6.1％，色氨酸为1.3％。可见玉米胚蛋白的营养价值大大高于胚乳蛋白。另外根据研究表明，胚蛋白中各类蛋白组成比例变化不大，在胚乳蛋白中，白蛋白和球蛋白的含量也比较稳定，但醇溶蛋白和谷蛋白含量往往随遗传背景的不同会有很大变化。 二、优质蛋白玉米的遗传 影响玉米蛋白质含量高低及成份比例主要有两类基因组。一类是改变胚乳中赖氨酸和色氨酸含量的基因，即奥帕克-2（Opaque－2），它是辛格尔顿（Singleten）发现的，遗传位点为7－16，该基因是单隐性遗传，胚乳为粉质淀粉，籽粒呈不透明状态，它可使玉米籽粒中赖氨酸的含量增加一倍左右，并使醇溶蛋白含量降低一倍，增加谷蛋白类的比重。另外，白蛋白和球蛋白含量也会有不同程度的增加。弗洛里-2（Floury－2）遗传位点是4-63，也有O2基因类似的功能，后来人们又发现了弗洛里一7、弗洛里一3、弗洛里一6等基因。 另一类是微效多基因控制，使赖氨酸和蛋白质的含量成为一个数量性状，具有累加性、剂量性。 在育种上还有第三类基因可以利用，其一是修饰基因，在有主效基因02的前提下，可以与02基因重组在一起，而修饰玉米胚乳物理性状，改良高蛋白玉米胚乳粉质易碎、易霉变，使胚乳硬度达到2级以上，提高种子的发芽率等。其二是另有一些影响胚乳性状的隐性基因，如：Su、Su2、Sh、Sh2、bt1、bt2、fl1、fl2、wx、ae、du等，这些单隐性基因都能与O2基因结合，成为双隐性胚乳的突变体，不仅能够提高赖氨酸的含量，而且可以改良农艺性状，胚乳结构，提高籽粒产量。 三、优质蛋白玉米的育种目标和育种方法 优质蛋白玉米的育种目标定为：籽粒蛋白含量在15％以上；赖氨酸含量为4％。以上；胚乳硬度在2级以上；同普通玉米产量相当；胚乳成熟时含水量正常，不易破碎，有70％的发芽率。 优质蛋白玉米的育种方法： 1.利用奥帕克一2突变基因 首先，采用回交转育的方法，把02主基因转育到优良玉米自交系中，使之成为相应的02同型系，然后再测配杂交组合，选育杂交种。具体转育O2同型系的方法是：选用优良自交系与O2材料进行杂交，F1与优良自交系回交，回交后代选株进行自交，自交果穗上选出不透明籽粒种植，成株后再选择具有优良自交系形态特征的植株与轮回亲本（优良自交系）进行回交。这样经过回交、自交交替轮回4～5次，就可把不透明的O2籽粒选出，稳定成为优良自交系的O2同型系。选择方法可以采用肉眼观察初选不透明胚乳籽粒，然后采用室内赖氨酸分析，蛋白质分析的方法，进一步决选赖氨酸含量较高的、配合力较好的优质蛋白玉米自交系。再用这些O2自交系选配杂交组合，决选杂交种。 2.建立奥帕克一2综合群体 方法是先将O2基因分别转育导入不同的品种群体中，然后采用随机交配的方法，组成基础群体，对该群体进行轮回选择，在选择高赖氨酸自交系的同时还可以逐步提高群体的农艺性状。籽粒性状和产量水平，不断积累O2基因的累加效应，有效地提高改良综合品种的赖氨酸含量，培育出生产上可以应用的奥帕克一2品种。也可用选育出的高赖氨酸玉米自交系，选配杂交组合。 3. 多糊粉层玉米的选育 玉米蛋白质主要存在于玉米胚乳的糊粉层中，一般只有一层糊粉层细胞，沃尔夫（M.J.Wolf）曾报道发现多糊粉层玉米，平均为3.7层，胚乳中蛋白质和赖氨酸含量都显著提高。可见如果将普通玉米转育成为多层糊粉层的胚乳，就有改进玉米蛋白质品质的可能。 4.硬粒型优质蛋白玉米的选育 利用修饰基因改良奥帕克一2玉米籽粒粉质胚乳的固有缺陷，使之成为硬粒型胚乳的奥帕克一2玉米。实践表明，不同遗传背景的遗传材料中，含有可以修饰O2胚乳性状的基因，使O2胚乳转变成透明的硬质胚乳，这些基因往往存在剂量效应，所以轮回选择比较有效。方法是将O2基因分别导入多个蛋白质含量和赖氨酸含量较高的硬质胚乳品系，组成硬胚乳的奥帕克一2混合群体。在群体轮回选择中注意选择有许多个农艺性状改良的奥帕克一2籽粒，也应注意对硬质胚乳的选择。由于高赖氨酸硬质胚乳也具有透明的特点，而不能与普通硬粒胚乳相区别，不能判断是否是O2的纯合体，故采用单粒分析技术，此方法可以单粒种子选择确定赖氨酸含量，又不损伤种子的发芽力。具体方法是用特制小钻头在胚乳上打孔，取下胚乳，进行赖氨酸分析，根据结果决定取舍。 5.利用其他隐性突变体改善O2籽粒结构 O2基因与其他控制胚乳性状的单隐性基因结合，可组成双隐性胚乳突变体，可以改良O2 玉米的农艺性状，改善胚乳结构，提高籽粒产量。可影响和改变胚乳性状的单隐性基因有SU、Su2、sh、sh2、ae、du、bt、bt2、fl、fl2、wx等。大多数双隐性突变体的胚乳赖氨酸含量均比O2单基因有所增加。以蛋白质含量而言，双隐性突变体与O2单基因含量大致相当或有显著增加。以蛋白质的组成而言，双隐性突变体的醇溶蛋白质都比O2纯合体为低，而谷蛋白的含量都有所增加。所以，用O2基因材料与上述单隐性基因材料相杂交，通过基因重组，成为双隐性突变体，可以改善蛋白质的品质。 6.用轮回选择提高普通玉米籽粒赖氨酸含量 普通玉米不同种质之间赖氨酸含量也有较大的变幅，朱伯等人实验表明，通过轮回选择可提高普通玉米籽粒赖氨酸含量，同时认为赖氨酸的增加在遗传上是以累加方式进行的，即是一个由多基因控制的数量性状。这种高赖氨酸含量的普通玉米类型，可做为O2籽粒类型的修饰基因种源，这样就能获得赖氨酸含量更高，胚乳结构较好的优质蛋白玉米。 目前，我国已有一批QPM杂交种和自交系面世，在饲料生产、食品工业上发挥了重要作用，应用QPM杂交种在不远的将来可形成高潮。
摘自：曹广才、黄长玲等主编《特用玉米-品种、种植、利用》
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