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从事紧凑型玉米育种的历史回顾与展望
李 登 海
(山东省莱州市农业科学院院长)
[摘 要]本文从探索我国玉米高产道路，进行夏玉米高产攻关研究开始，讲述了在高产试验中从平展型玉米杂交种发展到应用紧凑型玉米杂交种的历史过程，并通过紧凑型玉米与平展型玉米的株型比较试验，证明了紧凑型玉米较平展型玉米的增产作用,结合紧凑型玉米杂交种的生理特征，探索良种良法配套技术，创造出16444.35
kg/ hm2的夏玉米高产记录。选育出20多个被全国玉米育种单位广泛应用的紧凑型玉米自交系，所选育的紧凑型玉米杂交种占全国玉米种植面积的1/3以上。推动了我国玉米育种和高产栽培研究事业的发展。同时对紧凑型玉米育种今后展望方面提出了具体观点。 [关键词]
玉米；紧凑型；杂交种；高产攻关 60年代中期是我国从传统种植农家品种重点转向推广杂交玉米品种的历史性转折时期，杂交种的杂种优势被广大农民迅速接收。在70年代初期甚至在早些时候，国内外玉米育种专家相继提出了选育高光效的理想株型的杂交种，即具有玉米株型紧凑、叶片上冲或近于直立，通风透光、适于密植等特点，在70年代初，就有“登攀1号”、“争光1号”等紧凑型玉米杂交种相继在品比中出现，由于其在抗病性和产量方面较差，而没有引起重视。烟台农科所玉米育种专家于伊先生提出过，用从农家品种莫耶岛小粒红中分离出的无叶舌(隐性遗传)紧凑型玉米自交系组配理想型杂交种。莱阳农学院的刘恩训教授也提出过用有叶舌(显性遗传)的紧凑型自交系组配紧凑型玉米杂交种。我国的玉米育种界也报告了考察国外先进国家在玉米育种方面有关紧凑型玉米育种的动向，但就紧凑型玉米杂交种究竟在玉米生产中能发挥多大的增产潜力，有多大的优势，起到多大的作用，在我国还尚未在实践中证明。 我们从72年开始搞夏玉米高产攻关试验，至今已29年了，从73年开始搞玉米育种至今也进行了61代的选育过程。我们是在立志开创我国的玉米高产道路的试验探索中，在边搞高产边搞育种的研究结合中，发现了应用紧凑型玉米杂交种是发展我国玉米高产再高产的有效途径，进而确立了以紧凑型为主体的玉米育种方向。 1、从平展型玉米到紧凑型玉米育种的发展过程 1.1
通过夏玉米高产攻关试验，发现了平展型玉米杂交种在夏玉米区的产量高限 我们从1972年开始进行玉米高产攻关栽培研究，至1979年8年时间，将全国能够征集到的玉米杂交种包括获得国家发明奖和科技进步一等奖的品种在内，共计100多个品种,先后种植了140多块0.073公顷(1.1亩)以上的夏玉米高产地块,付出了巨大的劳动代价,先后突破了7500kg/hm2、9000kg/
hm2、9750kg/
hm2，但是没有一个品种能够突破10500kg/
hm2，原因是所用的品种均表现叶片平展弯披，叶片重叠,相互遮光，田间郁闭严重，在种植密度达到60000株/
hm2时,高产田空杆率达10-20%以上，且出现严重倒伏现象.历时8年的实践证明：平展型玉米品种，由于株型结构的原因,在每公顷60000株及60000株以上的情况下，出现严重的空杆和倒伏两个主要矛盾。在培创玉米高产的情况下，叶面积指数很难突破4.0；经济系数很难突破0.45；有效密度突不破60000株/
hm2；产量很难突破10500kg/
hm2；在较高密度（60000株/
hm2以上）的情况下，单株生产力一般很难突破180克。 1.2
通过夏玉米高产攻关试验，发现了紧凑型玉米杂交种较平展型玉米杂交种的高产突破 1.2.1
首次选育出紧凑型高产玉米杂交种 在进行玉米高产攻关的同时，我们认识到玉米高产主要靠品种，只有育出高产品种这个主导因素，才能创出高产。因此我们决心学习搞玉米育种，并于1973年开始进行玉米育种工作，在莱阳农学院刘恩训教授的支持下，于1978年选育出紧凑型玉米自交系“掖107”，在海南与紧凑型自交系“黄早四”组配育成紧凑型玉米杂交种“掖单2号”。并在1979年直接纳入攻关试验种植，产量突破了夏玉米11250kg/
hm2大关,0.1公顷单产达11652kg/
hm2，此高产纪录震动了整个黄淮海夏玉米种植区。此产量的突破是在平展型玉米种植的高限密度情况下的单株穗粒重的突破。经过4年对“掖单2号”进行不同栽培方式及综合配套技术研究,“掖单2号”春玉米在72000株/
hm2密度情况下，最高产量达13554kg/
hm2；夏玉米在63000株/
hm2密度情况下，最高产量达到12369kg/
hm2。但是“掖单2号”在密度超过60000株/hm2的情况下的致命缺点是不抗倒伏，这就限制了玉米高产再高产的突破。 1.2.2
选育高抗倒伏的中大穗、中高秆中晚熟的紧凑型玉米杂交种作为高产攻关的育种目标 针对“掖单2号”由于不抗倒伏无法再提高产量的矛盾，要想高产突破还是要从选育高抗倒伏的紧凑型玉米杂交种入手。我们以选择株型紧凑、茎杆坚韧，高抗倒伏的中大穗型、中秆或中高秆中晚熟的玉米杂交种为育种目标，1986年，用按照这种育种目标育成的紧凑型玉米杂交种掖单6号、7号、9号培创高产田,分别获得了14431.5kg/
hm2，13428kg/
hm2和14148kg/
hm2，首次突破了14250kg/
hm2高产大关。这类品种株型紧凑，抗倒性强，在种植密度达到75000株/
hm2以上时，随密度的增加则出现果穗变小，单株穗粒重明显下降的趋势。虽然在种植密度达到97500-105000株/
hm2时没出现严重倒伏和严重空杆现象，但由于单株生产力的明显下降，达不到再高产的目的，产量不能突破15000kg
/ hm2。 1.2.3
紧凑大穗型玉米育种目标的提出与实践 玉米产量要继续提高，选育超过15000kg/
hm2的品种，单靠抗倒性强的中秆、中大穗玉米杂交种是不行的，我们通过高产攻关的实践经验认识到,必须利用在较高密度情况下提高单株穗粒重的方法。在总结前段经验的基础上，我们提出了选育15000kg/hm2高产品种的目标，即选用多基因控制的致矮性遗传传递力较强，根系发达，茎杆坚韧，抗病、籽粒大、粒重高的高配合力的紧凑型玉米自交系组配成紧凑大穗型玉米杂交种。利用多基因控制的致矮性遗传传递力强的玉米自交系，解决了高产品种因为增加密度和加大肥水供应而引起的群体植株偏高导致倒伏的危险性，并保证在75000株/
hm2时，叶面积指数达到5.0的情况下，有抗拒7-8级大风的能力。只有在较大叶面积指数和抗病抗倒的前提下，才能通过延长绿色叶面积持续期和增强叶片光合生产率，来增加群体“源”的供应量，同时育成的品种必须穗子大、籽粒大、粒重高，能保证光合产物有足够的“库”存贮起来。根据育种目标，我们又经过三年六代的育种与培创玉米高产田的研究，终于选育出了多基因控制的致矮性遗传传递力强、株型紧凑高配合力的“478”自交系，育成紧凑大穗型玉米杂交种——掖单12号、掖单13号，1989年掖单12号、掖单13号培创夏玉米高产田，产量分别达到16062.15kg/
hm2和16444.35
kg/ hm2。首次开创了我国夏玉米亩产超吨粮和一年两作(其中小麦7275
kg/ hm2)全年总产23719.35
kg/ hm2的高产纪录，实现了亩产过吨半粮的目标。 1.2.4
通过高产攻关的实践发现了紧凑型较平展型高产突破的几个方面
在夏玉米区域，在有效创造产量的前提下，紧凑型较平展型玉米杂交种有以下几个方面突破： (1)叶面积指数的突破：平展型玉米杂交种最大叶面积指数一般在3.5-4.0之间，而紧凑型玉米最大叶面积指数可达5.5-6.0左右。 (2)经济系数的突破：平展型玉米杂交种经济系数一般很难能突破0.45，而紧凑型玉米可达到0.55。 (3)种植密度的突破：平展型玉米密度一般不能突破60000株/
hm2，而紧凑型玉米可达到75000-90000株/
hm2。 (4)在较高密度情况下单株生产力的突破：平展型玉米在60000株/
hm2的高限密度情况下，平均单株穗粒重一般不超过175克，而紧凑大穗型的玉米杂交种“掖单13号”在75000株/
hm2情况下，单株穗粒重仍可达到210克。 (5)产量的突破：平展型玉米杂交种产量很难突破10500kg/
hm2，而紧凑型玉米杂交种可达到13500-15000kg
/hm2以上。 (6)增产幅度的突破：通过高产试验证明紧凑型较平展型玉米杂交种每公顷单产提高了6000kg的水平，是玉米产量的大突破，在我国主要农作物的高产增幅当中是最大的突破。 1.3
通过改型试验证明紧凑型玉米较平展型玉米的增产作用 在黄舜阶研究员和刘绍棣教授的直接参与下，我单位进行了玉米的改型试验，将紧凑型的莱玉1号杂交种和3189自交系等紧凑型的品种的叶片用线拉改为平展型，又将丹玉13号、Mo17等平展型的品种的叶片改为紧凑型，结果表现紧凑型改为平展型的减产20%，平展型改为紧凑型的则增产21%，赵明研究员等研究人员的改型试验也证明紧凑型较平展型的增产效果。 我们在继承我国玉米育种理论的基础上，不断探索创新，根据我们的高产试验的实践提出了“紧凑型+杂种优势”的育种理论。我们认为紧凑型是增加单位群体光合面积的基础，是充分利用光热资源的根本，“用紧凑型组装成较大的群体光合面积+杂种优势”就可获得高产。同时我们还认为，低密度(45000株/hm2以下)下产量的增长主要靠杂种优势，高产田高密度下产量的提高主要是提高群体光能利用与杂种优势的有机结合。紧凑型玉米适于高密度栽培就是实现提高群体光能利用的一个重要因素。 1.4
良种良法配套，形成一整套的高产栽培模式 培创玉米高产的突破，一是需要高产的品种，二是需要地力和气候条件，三是良法配套和科学管理。我们改变了我国育种与栽培研究学科分立的科研状况，将育种与栽培技术研究融为一体。20多年连续不间断的进行高产试验和紧凑型的玉米育种工作，进行良种良法配套技术的研究，组装了玉米高产综合技术。自1988年以来，利用自育的紧凑型玉米杂交种连续3年获得夏玉米产量超过15000kg/
hm2的高产纪录。与全国众多的栽培专家一起共同研究形成了一整套规范化的高产栽培模式，提出了以“以紧凑型玉米杂交种为核心、以播种为基础、以密度为保障、以肥水调控为重点”的技术路线，丰富了我国玉米高产栽培技术理论，开创了一条我国玉米高产再高产的成功道路。夏玉米高产栽培模式被我国玉米主产区广泛推广应用，推动了我国玉米产量的提高。1990年农业部在莱州市召开了全国玉米生产工作会议，决定在“八五”期间全国推广紧凑型玉米杂交种666.67万公顷，增产100亿公斤粮食的奋斗目标。我们选育的掖单12、13号两个品种被确定为当时重点推广品种。 1.5
夏玉米13500-15000kg/
hm2产量水平的紧凑型玉米杂交种的育种目标探讨 高产品种必须从有利于提高光合面积和提高光能利用率着想，以增加密度为主要手段。大量的高产实践和栽培生理研究已多次论证，要选择13500-15000kg/
hm2
产量水平的夏玉米高产品种必须走紧凑型玉米育种这条道路。根据我们多年的育种经验，要选育13500-15000
kg/ hm2产量水平的夏玉米高产品种，其选育目标应该是： (1)适合高密度栽培 紧凑型大穗型品种在密度达到75000－82500株/
hm2、紧凑型中穗型品种在密度达到82500-90000株/
hm2的情况下，必须表现具有抗倒伏和无空株的能力。 (2)在较高密度情况下具有较高的单株穗粒重 在与产量指标相应的具备肥水和栽培管理条件下，所选育的紧凑型玉米杂交种，必须根据13500-15000
kg/ hm2的产量构成因素，在高密度情况下，应具有相应的单株穗粒重的能力，即相应的单株生产力。紧凑型的大穗型品种在75000－82500株/hm2情况下，相应的平均单株穗粒重应在200-180克以上，紧凑型的中穗型品种在82500－90000株/
hm2情况下平均单株穗粒重应具有180－165克以上的能力。 (3)株型及穗上叶片角度 紧凑型玉米株型已有不少论述，我们认为13500-15000
kg/ hm2水平的紧凑型玉米杂交种在大喇叭口期以前的叶片角度应当是开张平展型。抽雄以后的株型要求穗下叶片较为平展呈斜冲开张型。穗上叶片要求上冲直立。整个株型视为“矛”型或“菱”型。穗上叶片以旋状上冲分布，形成一圆锥体型的株型更好；穗上叶的叶片夹角大体是，穗位上叶在20-25度，往上叶片在18－10度较好。我们选育的掖单12号穗位上叶是20度，依次往上是14、13、15、13、8度。正面透视掖单12号的株型似一枚“矛”型叶片立在地中。有的品种上部叶片顶端内收，穗上叶片形成的轮廓似圆锥体状。呈这种似葱叶的圆锥体状轮廓的上冲叶片形成的受光状态也是值得探讨的。 总的我们认为穗上叶片夹角情况以穗位上叶为20度，往上叶片15-10度较好。以选择有叶舌的叶片上冲的紧凑型自交系进行组配较为理想。 (4)高抗倒折
这是关系高产品种命运的最重要的基本要求条件。是整个高产和整个绿色工厂的基础。在密度达75000－90000株/
hm2的情况下，时间标准应从大喇叭口期开始，在8－9级的大风和暴雨中，表现具有高抗倒折性。 要求植株次生根发达，而且要喷根早，抗拔力强；穗下节间粗壮；整个茎杆坚韧抗折。 (5)高抗病害 主要要求高抗大小叶斑病、病毒病、丝黑穗病、弯孢菌斑病、青枯病、黑粉病及锈病，确保玉米后期植株的光合面积，达到活杆成熟。 (6)叶面积指数 产量水平在13500-15000
kg/ hm2的夏玉米的最大叶面积指数也应达到5－5.5左右，成熟时的叶面积指数也应达到3.5－3.8左右。从最大叶面积指数到成熟时的叶面积指数的下降应是缓慢的。 (7)绿色叶面积的持续期要长 高产的品种必须从其内因上考虑其在玉米生长后期保持较高的绿色叶面积的持续期，这主要从抗病和内因抗衰遗传机理的表现上进行选育。 (8)经济系数 应保证在0.50以上，一般在0.50-0.55。 (9)植株高度 矮秆因营养体不足不易获得高产，高秆则风险性较大。我们认为以选择中秆和中高秆较理想，而以选择中秆的为主要目标．最好是用多基因控制的致矮性遗传传递力较强的自交系作亲本来选育杂交种，以避免因高产田肥水过足群体株高整体提高而导致的倒伏现象。 (10)生育期 考虑到在栽培上最大限度的利用光热资源和发挥生育期较长的品种增产潜力大的特点，在生育期上应侧重选择中熟和中晚熟及晚熟品种,而以中熟和中晚熟的生育期较为理想。主要依据生态区光热资源利用的要求来考虑。 (11)在高密度情况下雌雄协调性要好 同一品种在高密度（75000-90000株/hm2）情况下，雌穗吐丝相对较在一般较低密度情况下晚2天左右，所以13500-15000
kg/ hm2水平的高产品种应考虑在高密度情况下的雌雄协调性。 (12)雄穗要小，花粉量要足 高密度群体情况下，雄穗较小利于透光，利于节省养分和减少倒伏风险，所以雄穗要小，分枝要少，但花粉量要足。 1.6
紧凑型玉米育种重大科研成果 1.6.1
紧凑型玉米自交系 我们利用常规育种技术和技术创新手段选育了107、515、52106、478、488、3189、DH4866等20多个紧凑型玉米自交系，特别是选育出多基因控制的致矮性遗传传递力强、株型紧凑、高配合力自交系“478”，丰富了我国的玉米种质资源，已被全国玉米育种单位所应用组配的杂交组合有20多个得到了审（认）定，成为我国玉米的骨干自交系。
表1:
利用478自交系选育的玉米杂交种
自育杂交种
外单位选育杂交种
掖单12号
西玉3号 南玉3号 川单11号 陕高农1号
掖单13号
海试16 鲁原单16
豫玉14号
豫玉11号
掖单14号
豫玉12 豫玉20号 鲁单051 湘玉7号
掖单19号
晋单35 鲁玉16号 中单8号 豫玉18号
掖单21号
郑192
黔单9号
安玉5号 渝单5号 1.6.2
紧凑型玉米杂交种 利用自育自交系和外引自交系,我们育成一批紧凑型玉米杂交种。至1999年选育出“掖单”、“登海”两大系列30多个紧凑型玉米杂交种在全国各地种植，其中掖单2号、掖单12号、掖单13号、登海1号、登海3号、登海9号等 |
