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国际玉米小麦改良中心的玉米育种工作概况
汪黎明 郭庆法 孟昭东 刘治先 山东省农业科学院玉米研究所 国际玉米小麦改良中心(简称CIMMYT)是一个国际性的、非营利的、服务于发展中国家的科学研究和培训组织。成立于1966年，是国际农业研究磋商组织(CGIAR，由联合国粮农组织、世界银行、联合国开发计划署等发起成立)所属的17个国际性研究单位之一。CIMMYT的经费一是来源于各国政府(包括中国)的资助；二是来源于各种基金会，如福特基金会、洛克菲勒基金会、沙沙卡瓦非洲协会等；三是来源于联合国各机构和世界银行等。CIMMYT总部设在墨西哥城附近，在墨西哥其它州设有3个试验站，在亚洲、非洲和南美洲设有育种工作站。CIMMYT内共有5个研究项目，它们是玉米项目、小麦项目、经济项目、应用生物技术中心和自然资源研究室。玉米项目主要从事玉米种质资源的征集、保存、分类、创新和新品种的选育工作。 1、玉米项目概况 世界上的玉米总面积约1.4亿hm2，其中发展中国家占0.94亿hm2。在发展中国家玉米面积中，约有0.52亿hm2分布在热带低海拔地区(占55.3%)，0.22亿hm2分布在温带地区(占23.4%，主要在中国)，0.14hm2分布在热带中海拔和亚热带地区(占14.9%)，0.06亿hm2分布在热带高海拔地区(占6.4%)。热带和亚热带地区(包括各种海拔高度)玉米面积之和为0.72亿hm2，占发展中国家玉米面积的76.6%。因此，CIMMYT侧重于热带、亚热带地区的玉米资源和育种研究工作。玉米项目下分为5个子项目和1个高海拔育种分中心。其中2个子项目从事热带低海拔玉米研究(1个在总部和西非，1个在南美和亚洲)，2个子项目从事热带中海拔和亚热带玉米研究(1个在总部，1个在东非和南非)，1个子项目从事玉米生理和抗协迫种质研究。CIMMYTＴ玉米项目在哥仑比亚(安第斯山地区)、泰国(亚洲)、肯尼亚(东非)、津巴布韦(南部非洲)、危地马拉(中美和加勒比海地区)等国家设有育种站，负责相应地区的育种工作，每站有2～3名育种者。CIMMYT的亚洲玉米育种站设在泰国的曼谷。玉米项目共有39位研究人员，其中24名在总部，15名在各分站。1995年的研究经费是980万美元。根据各生态区玉米所占比例来划分研究经费。经费的61.7%用于热带低海拔玉米研究，32.2%用于热带中海拔和亚热带玉米研究，6.1%用于高海拔玉米研究。在1985年以前，CIMMYT的主要育种任务是收集、鉴定、组成和改良各种群体，培育和发放自由授粉品种(OPV)。由于近年来发展中国家在玉米生产上逐渐利用杂交种的趋势，CIMMYT已对其育种策略进行了调整，除继续进行群体和OPV选育改良工作外，也进行了玉米自交系和杂交种的选育工作。在群体改良上，除对群体本身的表现进行选择外，也注意了对群体间杂优模式的研究。自1991年以来，CIMMYTＴ已经发放了300个玉米自交系。由于CIMMYT不从事商业玉米杂交种的生产，使得它能更公正地描述其育成的自交系和杂交种，更公开和广泛地散发其育种材料。CIMMYT的育种资源无偿地提供给世界各地的育种单位、大学、科研机构和种子公司。CIMMYT资源的散发一般有三条途径:一是通过CIMMYT在各地布置的国际玉米品比试验;二是需求者去函索取，CIMMYT负责邮寄;三是通过培训和访问研究，从总部和各实验站直接获得。各份资源的供种数量一般为:自交系20～50粒，种质资源库材料50～100粒，杂交种250～500粒，OPV和群体500～1000粒。根据CIMMYT的调查，1966～1990年间各国公立育种单位共发放了850个OPV和杂交种，其中一半以上含有CIMMYTＴ的种质或利用了CIMMYT的研究成果。 2 、群体改良工作 自CIMMYT成立以来，玉米项目在种质改良和创新方面做了大量的工作。60年代中期至70年代早期，主要着重于玉米种质的培育和育种方法的研究，包括种质资源的收集、鉴定、分类和重组。除了一些具有优良性状的群体直接应用于生产外，大部分种质则根据其来源(热带、亚热带)、成熟期(早、中、晚熟)、籽粒颜色(黄、白粒)和类型(硬粒型、马齿型)组成许多特定的基因库。从不同的基因库中对应选出了不同的群体。CIMMYT常用的群体改良方法有:改良半姊妹选择法(群体内)、提高配合力的轮回选择法(群体内)、半姊妹相互轮回选择法和全姊妹相互轮回选择法(群体间)。前二者用于改良单一群体，而后二种方法则可同时改良2个群体。改良半姊妹选择法的具体做法:种植3000～5000株群体，按育种目标择优选择450穗。下季每穗取等量种子混合，作父本。其余种子种成穗行，作母本。母本∶父本=2∶1，母本去雄。选择60～80个优良母本穗行，在中选穗行中选择4～5穗。所有当选果穗混合脱粒，即完成1轮。CIMMYT常用此方法对基因库进行改良，每完成1轮需2个季节。提高配合力轮回选择法的具体做法是:种植3000～5000株群体，择优自交200～250株，得Ｓ1，同时用自交单株的花粉与一测验种杂交。第2季设置多点多重复的测交种比较试验。根据测比试验结果，选择对应的Ｓ1，中选范围为20～30个。第3季种植中选的Ｓ1，进行自由重组。CIMMYT常用此法对群体进行改良，每完成1轮需3个季节。如以提高群体的特殊配合力为目的，则需选用遗传基础较窄的自交系或单交种为测验种。如以提高群体的一般配合力为目的，则需选用遗传基础较广的品种或综合种为测验种。CIMMYT用轮回选择方法，对群体的各个性状的选择都获得了成功。 2.1 降低株高的轮回选择 热带玉米资源植株往往较高，易倒伏。在对群体Tuxpeno Cremma-1进行18轮的全姊妹轮回选择后，株高降低了1ｍ，提高了收获指数，降低了穗位。 2.2 早熟性状选择 采用Lonnguist(1964)提出的改良穗行选择法。将群体按1∶2或1∶3分成父本行和母本行，母本行全部去雄。当60%～70%的母本行开始吐丝时，将所有的父本行也去雄。这样，只有早吐丝的母本才能接受到花粉。用此种方法对群体seleccionprecoz进行了12轮选择。第12轮的群体比原始群体早成熟5～6天，即每轮提早0.5天。 2.3 改良形态特征的选择 玉米生理子项目用轮回选择法来减少雄穗分枝数和穗上部叶片面积。在对群体EtoBlanco进行了6轮全姊妹选择后，2项性状都得到了减少，同时相应地提高了收获指数和产量，缩短了散粉—吐丝间隔。 2.4 对基因库进行的多性状轮回选择 用改良半姊妹选择法对部分基因库进行了产量、吐丝期、株高和抗病等性状的改良，取得了明显的效果(表1)。 2.5 通过国际品比试验网进行群体改良 通过不同国家生态区的试验结果来改进群体的高产性、稳产性和适应性。一般每轮需4个步骤:(1)产生全姊妹家系后代，(2)在不同国家对这些家系进行比较(一般6试点，2重复)，(3)为了改良群体的某一重要性状，常需在中选家系内进行自交，得Ｓ1，(4)中选家系或Ｓ1重组，产生半姊妹果穗，混合形成新1轮群体。不同群体每轮的平均产量遗传增益略有不同。群体pop22的平均产量增益最低，为0.35%/轮;pop36的最高，为4.06%/轮。 2.6 耐自交能力的群体改良 种质资源的耐自交能力是培育优良自交系的关键因素之一。通过轮回选择(伴随着自交)可以提高群体的耐自交能力。在对群体p21、pop25、pop29和pop32的改良中，每轮Ｓ1的产量增益在4.2%～11.8%。自交衰退平均由Ｃ0的41.1%降低到Ｃ2的33%。 2.7 耐旱和耐低氮性状的轮回选择 耐旱选择采用Ｓ1轮回选择法，地点在墨西哥的Ciudadobregon该地年降雨量只有330ｍｍ，年平均气温23℃。每轮选择20%的优良家系重组成群体。对3个群体的改良结果表明，在严重干旱协迫条件下，每轮的产量增益为3.8%～11.8%。用Across8328和pool16这两个群体进行的耐低氮研究表明，在低氮条件下，平均每轮的产量增益为2.8%。 3、玉米群体的杂优模式研究 CIMMYT的玉米群体是按照来源、生育期、粒色和粒型来分类的，而且早期的育种目标是以选育OPV为主，没有对各群体的配合力进行研究。随着各发展中国家杂交玉米育种工作的开展，对群体的配合力和它们之间的杂优模式的研究就显得非常重要。因此，CIMMYT对其育成的群体(popｓ)和基因库(pools)进行了一次系统的杂优模式研究。试验共有8组双列杂交设计(包括2组优质蛋白玉米)。每组包含7～11个亲本，试验点6～22个。每个试验点均采用随机区组设计，3次重复，2行区，行长5ｍ，行距0.75ｍ，密度3553株/666.7ｍ2。统计分析采用Gardner和Eberhart(1996)的分析方法三，即每组试验包括亲本和一套正交组合(只有1组采用的是ＮＣⅡ设计)。表2归纳了6组普通玉米的试验结果。通过这项研究，摸清了以往CIMMYT育成的群体和基因库的配合力情况，对今后各国育种者从中进行自交系选育和杂交种组配具有指导作用。 4、优质蛋白玉米育种 CIMMYT是世界上最早开展高赖氨酸玉米育种的机构。由于赖氨酸含量提高的结果主要是提高了蛋白质的品质，因而这一育种工作又被称为优质蛋白玉米(QPM)育种。CIMMYT前期的QPM育种工作是由Ｓ.Ｋ.Ｖａｓａｌ博士负责，主要是将ｏ2基因(能提高玉米籽粒赖氨酸含量的粉质胚乳基因)转入不同遗传基础的群体中，同时导入能增加胚乳硬质度的修饰基因。进入80年代中期，QPM育种工作由群体改良转到自交系和杂交种的选育上，由Ｂｊａｒｎａｓｏｎ博士负责。CIMMYT的QPM育种工作取得了巨大成功，培育出了10个QPM群体、20个QPM基因库和大量的QPM自交系。在CIMMYT的带动下，一些国家相继开展了QPM育种工作。但由于QPM育种难度大、材料相对缺乏及推广困难等原因，相继放弃了此项工作CIMMYT也一度中断过QPM育种工作。我国于197年开始从事QPM育种工作，起步阶段的育种材料主要是从CIMMYT引进的，承担该项研究工作的有中国农业科学院、中国农业大学、山东省农业科学院等，育成了鲁玉13、中单206、农大107等高产优质杂交种，并在生产上得到推广。我国QPM育种的成功，引起了CIMMYT的重视，他们于1996年又恢复了QPM的育种工作，并得到了一个日本基金会(Nippon Foundation)的资助。该项目由H.Cordova博士负责，主要服务对象是中国、印度、巴西、墨西哥、玻利维亚、埃塞俄比亚、加纳、危地马拉、马拉维、莫桑比克等10个发展中国家。该项目的主要任务是，继续培育高产、稳产、抗田间主要病害和仓储虫害的QPM杂交种和品种;在上述10个国家布置QPM杂比和展示试验;提供优良的QPM杂交种和育种素材;培训从事QPM育种和种子生产的研究和推广人才1998年CIMMYT在中国的云南、贵州等地布置了QPM杂比试验。
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