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玉米抗虫的生化基础 王振营 中国农业科学院植保所 玉米抗虫分为物理抗性和生化抗性而类，而生化抗性是玉米抗虫的重要基础，可分为次生物质和营养物质两方面。 一、次生物质 玉米在生长发育过程中产生许多次生物质，其中有些对害虫有明显的防御功能，影晌害虫的行为、生长发育和生殖，有研究报道的主要有以下几种． 1．氧肟酸类（Hydroxamic acids，Hx）是玉米抗多种病虫害的一类重要的次生物质，其中最早研究的为丁布（DIMBOA）和门布（MOBA）。Beck等在1949—1969年间针对玉米抗欧洲玉米螟的营养及代谢等化学物质进行了一系列试验，并予1957年陆续在美国玉米带抗螟自交系植株组织中分离出几种能提高欧洲玉米螟幼虫死亡率及抑制其生长的化学物质分别称为抗虫素氏抗虫素B和抗虫素C，后来经田间及室内生物测定确认抗虫素A为6-甲氧基苯并恶唑酮，即门布，抗虫素C为2，4－二羟基－7－甲氧基－1，4－苯并恶嗪－3－酮，即丁布。玉米组织中的丁布含量因部位不同而异，以根部含量最高，并按茎、心叶和心的顺序逐渐降低，同时，丁布合量又随不同品种和生育期而异。在玉米品种选育中，其发育后期著心叶内保持有较高浓度的丁布，则抗心叶期螟害。除上述两种外，在玉米组织中还发育其他氧肟酸类化合物的存在，它们是DIM2BOA和HMBOA，这4种氧肟酸类物质已有人工合成。 丁布为氧肟酸类中最重要的一种，在我国有人称之为玉米植抗素，它能抑制欧洲玉米螟幼虫的生长，增加幼虫死亡率，使得幼虫期和蛹期延长，导致蛹重下降，成虫繁殖力降低。丁布和门布对欧洲玉米螟的作用机制不同，前者导致近似消化能力降低和摄取食物转化率降低；而门布则引起ECI和消化食物转化率降低。丁布作为取食抑制剂直接影响消化过程，而门布作为食物消化后的抑制困素导致营养不能被利用。丁布除对欧洲玉米螟有抗生作用抑制取食外，还作为拒趋性的化学因素影响其产卵行为。虽然丁布和门布是对欧洲玉米螟有抗生性物质，但在长期进化中，欧洲王米螟可能对它们产主某些适应机制，以致在被取食后很快被排出体外而很少在体内组织中积累。 丁布还是玉米抗亚洲玉米螟、玉米蚜、玉米幼芽切根叶甲和西非大螟等玉米害虫以及玉米大斑病、茎腐病、软腐病和玉米丝黑穗病的主要抗性物质。此外，丁布还广泛存在于小麦、大麦和高粱等作物中，是麦类抗麦二叉蚜、麦长管蚜和麦无网长管蚜的主要生化物质。虽然如此，由于玉米的抗性机制的复杂性，有些丁布含量很低的热带基因型玉米是高抗玉米螟的，而有些丁布含量很高的玉米品系也并不抗玉米蚜，所以在一定条件下玉米可以兼抗几种病虫害是可能的，但在很多情况下，选育抗一种病虫害的玉米品种，并不一定抗其他病虫害。 2．黄酮甙及类似物 黄酮甙（Flavone glycoside又称Maysin），最初是从抗玉米穗虫的一种玉米花丝中分离出来的，它能严重影晌玉米穗虫幼虫生长，而这种物质在感虫玉米花丝中含量极低，因此被认为是抗玉米穗虫的生化因子。近年来，研究其与玉米穗虫生长的关系，结果表明幼虫体重与黄酮甙的浓度呈显著负相关，确认了黄酮甙是花丝抗玉米穗虫主要的次生物质，同时也是抗秋粘虫的主要抗生次生物质。此外，玉米花丝中还存在其他类黄酮类次生物质，如绿原酸、3’－甲氧基黄酮甙和APimaysin，它们的含量同王米穗虫体重呈显著负相关。除去类黄酮类物质外，玉米花丝中还可能存在抗玉米穗虫的其他生化物质，如在PI340853玉米品系花丝中，虽然未测到上述4种类黄酮类物质，但其对玉米穗虫有很强的抗生性。 3．其他与玉米抗虫有关的次生物质 阿魏酸对玉米酱曲露尾甲的成虫、幼虫生长均有明显的抑制作用，而且还是该虫的取食忌避物质。阿魏酸和香豆酸是玉米籽粒抗玉米象的次生物质。 玉米在受到病虫害损伤时，会产生伤害乙烯，而乙烯产生后会扩散到周围细胞，促使专一性过氧化物酶增加，使植株复原，如玉米心叶期抗亚洲玉米螟性能与受伤叶片的乙烯释放量有关。 玉米心叶组织中的半纤维素含量与抗虫性有关，如在抗巨座玉米螟的玉米心叶组织内半纤维素含量较感虫品系为高，这种现象也存在于抗秋粘虫的玉米品系中。 二、营养物质 植物体内由于缺乏昆虫生长发育所需的营养成分或数量不适宜，营养比例失调而产生对害虫的抗性。在玉米抗玉米穗虫的花丝中，氨基酸浓度及还原糖浓度明显低于感虫品系，而且抗坏血酸的浓度也低，抗巨座玉米螟的玉米心叶组织内粗蛋白、肟类和总糖量均低于感虫品系，心叶期抗秋粘虫的玉米品系同感虫品系相比，非必需氨基酸比值不同，特别是抗性品系中的天冬氨酸的含量高且总蛋白的含量却低于感虫品系15％。在对不同玉米品种的籽粒抗玉米象的研究中，发现玉米象的羽化数和虫重与王米蛋白质中的色氨酸和赖氨酸的含量呈极显著正相关，表明玉米品种的营养对玉米象至关重要，但不同品种的蛋白质含量的差异对玉米象的发育影响不大，蛋白质的质比量更为重耍。 由于王米的抗虫性是复杂的，除了生化因素外，还有它的形态特性和生长特性等诸多因素，它们之间相互作用影响玉米的抗虫性，但最终还是以次生物质和营养物质两方面来起作用的。 转载：世界农业 |
